2008年9月29日

動物演化與分類

動物的演化與分類

截至今日,地球上被生物學家確定的物種約有1.8 Million,而其中約有1.3 Million為動物。人類,身為動物的一份子,自然而然對這地球上最多的物種感到好奇。那麼,到底什麼是動物呢?

動物有幾個不同於其他物種的特徵。首先,動物是一種(1)真核的(Eukaryotes)(2)多細胞的(Multicellular)(3)異營 (Heterotrophic,養分必須靠吞食其他生物獲得)的生物。再者,動物細胞缺乏細胞壁(植物,真菌以及細菌則具有細胞壁);動物細胞的形狀和位置則是靠細胞外間質(Extracellular matrix)固定。而大部分的動物,具有神經細胞和肌肉細胞用以運動。


除此之外,動物還有一個普遍的特徵。大部分的動物在胚胎發育時期,都會經過一個特殊的過程 - 原腸胚形成(Gastrulation);這個過程由囊胚(Blastula)向內部凹陷開始,止於胚層形成完成。動物的胚層有最基本外胚層(Ectoderm)和內胚層(Endoderm);複雜一點的動物會形成中胚層(Mesoderm)。胚層的形成成為動物分類上的依據之一。

動物一個最明顯的特徵就是牠們對稱的身體;除了構造最簡單的海綿動物(Sponges)以外,其他的動物軀體都有對稱性。動物的對稱主要有兩類,一是輻射對稱(Radial symmetry):身體軀幹由中心向外輻射出,比如水母。另一類是兩側對稱(Bilateral symmetry):身體軀幹的左右兩側互相成鏡像;兩側對稱的動物身體軀幹並且可以分成頭部(Anterior end),末端(Posterior end)以及背部(Dorsal surface)和腹部(Ventral surface)。軀幹的對稱性,也是動物分類上所依據的特徵之一。

動物分類上所依據的特徵還有一個,體腔的有無。具有三個胚層分化的動物,其中有一些動物在外胚層所形成的組織和由內胚層所形成的消化道之間,充滿了中胚層分化而來的組織;這一類的動物是無體腔動物,如扁形動物門的渦蟲。而有些動物的中胚層分化而來的組織並沒有和內胚層的組織相連接;但在兩個胚層之間會形成一個空腔,這種空腔叫做假體腔(Pseudocoelom),比如線形動物門的線蟲便是屬於這一類動物。另外有一些動物,在胚胎發育的過程中,中胚層是由內胚層再向內凹陷反折而形成的,將來在成體中,中胚層組織便會與內胚層組織相連接,兩個胚層間形成的空腔叫做真體腔(True coelom),比如環節動物門的蚯蚓便是屬於具有真體腔的動物之一。

具有體腔(包括真體腔和假體腔)的動物,在胚胎發育的過程中,若是以原腸胚形成時的凹口為將來消化道的入口,這一類的動物稱作原口動物(Protostomes);而若是以該凹口為將來消化道的出口,而將另一端的開口作為消化道的入口,這一類的動物稱作後口動物(Deuterostomes
);後口動物包括無脊椎的棘皮動物和所有的脊椎動物。

除了這些特徵之外,還有一個動物分類上的重要特徵,便是脊索(Notochord)的有無。大部分的動物並不屬於脊索動物門;他們在胚胎發育的過程中並不形成神經索(Nerve cord)脊索這一些結構,在成體中背部也不會有脊索,神經索或脊椎。

依據這些特徵,生物學家便把動物由簡單到複雜做了分類。以下,就將這些動物的重點特徵約略說明:

非脊索動物

海綿

為最簡單的動物。軀體沒有任何對稱性。海綿體型可以從數公分到數公尺不等。海綿的體壁上有孔洞,可以讓水流流進,體壁的另一側有一種細胞叫做Choancyte,具有鞭毛,鞭毛往同側方向擺動,讓水流由海綿上方的出口流出。海綿藉由這個水流流動捕食其中的浮游生物為食(Suspension feeder)。

刺細胞動物

刺細胞動物的軀幹為輻射對稱。刺細胞動物最大的特徵是他們用以捕食獵物的觸手上有刺細胞(Cnidocyte),刺細胞受到刺激時會由其中射出針刺,刺入獵物的皮膚中並且注射具有麻醉效果的毒素;澳洲的水母cubozoan所具有的毒素甚至可以至人於死。

一般見到的水螅,水母,海葵均是屬於刺細胞動物門的動物。水螅,海葵均是水螅體(Polyp)行固著生活。水母則在其生活史中有水母體(Medusa)的出現,可以自由生活一段時間。水母體時期的水母行有性生殖,而水螅體時期的水母則是行無性生殖。

扁形動物

扁行動物門的動物身體呈扁平狀,兩側對稱,無體腔,具有口部(消化道的入口),但是沒有肛門。

常見的扁形動物有渦蟲綱、吸蟲綱和絛蟲綱。除了渦蟲綱之外,其餘的扁形動物均為寄生。

線形動物

線形動物門的動物開始有體腔。線形動物的體腔是假體腔;線形動物有一個完整的消化道:具有入口以及出口;線形動物是屬於原口動物。

線形動物的生活範圍很廣。淡水,海水以及土壤中都可以找到他們的蹤跡。除此之外,部份的線形動物以寄生為生;寄生的線蟲會對農作物造成很大的禍害。Trichinella spiralis 寄生在哺乳動物(包括人類)的肌肉中,大量的寄生蟲對宿主有致死的危險。另外,心絲蟲(heart worms)以蚊子為中間宿主,犬貓為最終宿主,被感染的犬貓有致死的危險。

軟體動物

軟體動物具有假體腔,身以呈兩側對稱,屬於原口動物。

軟體動物的特徵是他們的身體柔軟,在柔軟的身體上包覆一層套膜(Mantle),套膜會分泌化學物質硬化成殼(Shell)。水中的軟體動物具有一個空腔,套膜腔(Mantle cavity),呼吸器官鰓(Gill)位在套膜腔裡面。

常見的軟體動物包括腹足綱,斧足綱和頭足綱動物。所有的貝類均是屬於斧足綱動物,故斧足綱的動物許多都具有高經濟價值。

環節動物

環節動物具有真體腔;環節動物恰如其名,他們身體分節,並且器官在每個體節中重複。環節動物具有閉鎖循環系統(Closed circulatory system) ,輸送養分和廢料的血液是在血管中運輸的,器官和組織並不直接浸泡在體液中(沒有血管者稱為開放循環系統, open circulatory system)。

常見的環節動物包含貧毛綱的蚯蚓,多毛綱的沙蠶,以及蛭綱。蛭綱的動物因為會吸食其他動物的血液而惡名昭彰;但是並非所有的蛭都會吸血;多數的蛭以捕食蝸牛或其他昆蟲為生。

節肢動物

節肢動物門是動物世界中最大的一個門。他的物種數目最多,也最多樣化。

節肢動物的特徵是他們的身體外包裹著堅硬的基釘質(Chitin)外骨骼(Exoskeleton),身體分節,但是與環節動物不同的是,體內器官並不重複,相反的,體內器官與分節的身體均高度特化;身體分節而成為頭,胸(Thorex),腹(Abdomen)三大部分;除此之外,節肢動物的四肢的也高度分化發展出不同的功能,比如龍蝦的四肢便分化出敏感的觸角,防衛的螯(Pincer),步足(Walking legs)以及泳足(Swimming appendages)。因為身體分節,外骨骼,以及功能高度分化,使的節肢動物在演化上大大的成功而成為地球上最多的動物。

節肢動物門 - 昆蟲綱

節肢動物是地球上最多的動物,而其中昆蟲綱的動物又是最多的節肢動物。昆蟲學(Entomology)便因此發展出來,專門研究昆蟲。

昆蟲有幾個共通的特徵。(1)軀幹分節為頭胸腹三個部份。(2)具有前翅和後翅兩對翅膀。(3)由胸部長出三對足。

底下介紹幾個常見昆蟲的目(order)。

直翅目(Orthoptera)

常見的蚱蜢是直翅目的代表。直翅目具有咀嚼型的口器,但他們是草食性動物。具有強而有力適於跳躍的第三對足是他們的特徵。

蜻蛉目(Odonata)
包括蜻蜓和豆娘。也具有咀嚼型的口器,但他們是肉食性動物。

半翅目(Hemiptera)
具有兩對翅,但是前翅(Forewing)的前半部特化為硬鞘。口器為吸管狀,大多數的半翅目昆蟲以吸食植物的汁液為生。bed bug的翅膀退化,以吸食動物的血液為生。

韒翅目(Coleoptera)
他是動物世界分類中最大的一個目。鞘翅目昆蟲具有兩對翅,但前翅完全特化為硬鞘,飛行靠的是後翅(hind wing)。常見的瓢蟲,金龜子均屬於這個目的昆蟲。

鱗翅目(Lepidoptera)
蝴蝶和蛾類屬於這一目的昆蟲。鱗翅目之所以得名,是因為他們的翅膀和身體上都布滿了鱗片。漩渦狀捲曲的吸食性口器是他們明顯的特徵之一。

雙翅目(Diptera)
蚊子,蒼蠅均屬於這個目的昆蟲。他們具有吸管狀用以吸食的口器。他們最大的特徵是兩對翅中的後翅,特化成為平衡棒(Haltere),用以保持他們飛行時的穩定。

捻翅目(Strepsiptera)

捻翅目並不是常見昆蟲。在台灣,屬於此目的昆蟲只有五個種而已。捻翅目與雙翅目一樣,具有平衡棒,不同的是,捻翅目昆蟲的平衡棒是由前翅特化而來。

膜翅目(Hymenoptera)
蜜蜂,螞蟻屬於這個目的昆蟲。他們具有兩對翅,並且兩對翅均用於飛行;後翅較前翅略小,並且勾在前翅上。另外一個特點是,這個目的昆蟲,胸部和腹部之間有一名顯的「腰」。他們具有咀嚼型的口器。

等翅目(Isoptera)

白蟻屬於等翅目的昆蟲。等翅目昆蟲的身體柔軟圓滑,具有兩對長度相同的翅膀。

棘皮動物

海星,海膽,屬於這個門的動物。 棘皮動物名稱的由來,是因為這些動物身上佈滿了似棘般的堅硬突出物。這些突出物,是由他們的內骨骼(Endoskeleton)向外延伸出來的。

海星的成體軀幹為輻射對稱,但其幼蟲為兩側對稱;這個生活史中的特徵,讓他可以和刺細胞動物區隔開來。


脊索動物

脊索動物門(Chprdata)的動物有四個主要特徵與其他動物門的動物區隔。(1)背部神經索(Nerve cord)(2)背部脊索(notochord)(3)鰓裂(pharyngeal slit)(4)尾部(Post-anal tail)。這四個特徵中,脊索,鰓裂和尾部在成體時不一定會保留,而脊椎動物則會在神經索外形成骨骼以保護神經。

依照特徵的出現有無,脊索動物也由簡單到複雜分類。

最簡單的脊索動物是海鞘(Tunicate),脊索四個主要特徵在胚胎和成體中均會出現,但是海鞘並沒有腦部的專化。

文昌魚(Lancelet)也是一種非常簡單的脊索動物,他的胚胎和成體均有四項特徵;文昌魚並且具有腦部專化

盲鰻(Hagfishes)以及八目鰻(Lampreys)除了腦部專化以外,他們還有顱骨保護腦部。八目鰻更進一步的,在他的神經索周圍有骨骼,形成脊柱;因此八目鰻是脊柱動物亞門中最古老的動物之一。八目鰻的口器是吸盤狀,缺乏頜骨;八目鰻以吸食其他水中魚類的血液為生。八目鰻尚非真正的魚類。

真正的魚類具有幾個特徵。他們有頜骨,因此嘴部可以上下咬合,鰓是他們的呼吸器官,而且他們有成對的鰭。

魚有兩大綱,軟骨魚綱和硬骨魚綱。軟骨魚包括鯊魚和鮫,他們具有由膠原蛋白構成的彈性骨骼。
硬骨魚綱之下有兩大亞綱:條鰭魚亞綱(Ray-finned fishes)以及總鰭魚亞綱(Lobe-fins)。 條鰭魚亞綱的魚佔了現生魚類的97%,他們具有真正有磷酸鈣的硬骨,鰓的外側有鰓蓋(Operculum)保護,以及氣囊(Swim bladder),能夠將氣體保存在其中,幫助他們在水中浮沈。

總鰭魚亞綱的魚類是一種非常古老的魚類。他們一樣具有硬骨,鰓蓋和氣囊。他們最大的特徵是肉鰭  - 他們的胸鰭和腹鰭具有強而有力的肌肉,使得他們可以在水中「走路」。總鰭魚被認為是兩棲類動物的共同遠祖。

兩棲動物(Amphibians)是最早離水登陸的動物。兩棲動物真正出現了四足,以及肺(呼吸器官),並且可以離水生活;不過,兩棲類動物還是只能生活在潮溼的地方。因為兩棲類的皮膚並無保溼的功能,並且,兩棲動物的卵缺乏防止水分散失的構造。常見的青蛙,蟾蜍,蠑螈均是兩棲動物。

爬蟲類(Reptiles)是真正能夠完全脫離水而生活的動物。因為爬蟲類動物的身上有鱗片,能夠防止水分散失;並且爬蟲類動物的卵有羊膜;這是一個可以防止受精卵水分散失的構造。爬蟲類以及哺乳類的胚胎都受到羊膜保護,他們都是羊膜動物(Amniotes)。

鳥類如今被認為也是爬蟲類。鳥類的共同遠祖始祖鳥尚保留有許多其他爬蟲類的特徵;比如牙齒,長尾,前肢利爪。現生的鳥則無這些特徵。鳥在演化中發展出許多利於飛行的特徵,比如中空的羽管以及骨骼。鳥類與其他爬蟲尚有一點不同的特徵;鳥是內溫動物,也就是他們可以自己產生熱能維持體溫,而其他爬蟲類則是外溫動物(Ectothermic),他們必須靠其他的熱源來維持自己的體溫。

哺乳動物具有幾項特徵與其他的動物區隔。哺乳動物具有體毛(Hair)以及能夠分泌乳汁哺育的乳腺(mammary gland)。除此之外,相較於其他動物,哺乳動物具有更大的腦容量,更長的育幼期;這些特徵均是哺乳動物在演化上的優勢。

現生的哺乳類動物依其胎盤的有無和成熟度,分為單孔動物(Monotremes)有袋動物(Marsupials)以及胎盤動物(Eutherians)。