2008年10月14日

簡介細胞週期

細胞週期(The Cell Cycle)指的是一個細胞由成長到分裂出子細胞的循環。對單細胞生物來說,細胞週期讓他們可以以細胞分裂的方式產生子代。對動植物來說,細胞分裂能夠產生配子,用以進行有性生殖。多細胞生物體內的細胞分裂,並且可以彌補受損死亡的舊細胞。因此,細胞週期對生物的生存至為重要。





細胞分裂分為有絲分裂(Mitosis)和無絲分裂(Miosis),這邊以真核細胞的有絲分裂作為一個例子來說明細胞週期。

細胞週期可以分成兩個時期,一個是間期(Interphase)另一個是有絲分裂時期。間期又可以分成三個階段,G1,S和G2;在這三個時期細胞都持續在成長,唯有在S phase,細胞核內的DNA會進行複製,而到了G2時期所有準備分裂的條件都準備好了,細胞才會進行有絲分裂。

細胞近入有絲分裂時期後,該時期可以再細分為幾個階段;

Prophase,在這個階段,兩個中心粒(Centrosome)開始往細胞的兩極移動,同時,微管(Microtubule)開始組合形成紡錘絲(Mitotic spindle);細胞核內核仁消失,複製好的DNA濃縮成一對一對的染色體;每一對染色體以Centromere連接在一起。

Prometaphase,這個階段,核膜分解消失,中心粒移動到細胞的兩極,紡錘絲延伸與Kinetochore(每一條染色體Centromere的位置)相接。這些紡錘絲叫做Kinetochore Microtubules,這些紡錘絲會拉動染色體移動。其他不與染色體連接的紡錘絲則互相會產生交互作用。

Metaphase,這是整個細胞有絲分裂時間最長的時期,在這個階段,所有染色體在細胞的中央平面(Metaphase plate)排好,每一個染色體的Kinetochore上都與紡錘絲相連接。

Anaphase,這是有絲分裂中最短的時期。酵素將兩兩成對的染色體切開,被分開的染色體,往細胞的兩極移動。Noninetochore紡錘絲則繼續延長,將細胞的形狀往兩極拉伸。

Telophase and Cytokinesis,染色體已經平均分布到細胞的兩極,在Telophase時期,細胞核重新形成,染色體開始消失(DNA不再緊密),細胞質的分裂(Cytokinesis)開始於Telophase的後期,在動物細胞中,兩個將要形成的子細胞中間會形成Cleavage furrow,這是由Actin filament所形成,Actin 和 myosin作用,將細胞往內餡縮,直到兩個子細胞分開。
而在植物細胞中,則是由高基氏體所分泌的液泡會在中央形成細胞板(Cell plate),細胞板往兩邊延伸,新的細胞膜也往兩邊延伸,最後把兩個子細胞分開。

在某些單細胞生物,如阿米巴原蟲,草履蟲,則不進行這樣的有絲分裂。他們的無性生殖是透過Binary fission來進行。這個過程,則是細胞核複製,而後細胞質往兩邊斷開,形成新的子細胞,過程中並無形成紡錘絲。

細菌的分裂也是透過Binary fission來進行的。

細胞週期是受到嚴格調控的。細胞週期失去調控的細胞,往往會演變成癌細胞。

細胞週期中,有一些特定的關鍵時期稱為Check point。Check point必須要滿足某些條件,細胞週期才會繼續進行。比方說,在Anaphase,必須要所有的染色體都在Metaphase plate排好了,有絲分裂才會進行下去,否則則不會。又比如,人類的Fibroblast必須要在G1 phase接收到生長激素(Growth factor)的訊息傳遞,比如PDGF(Platlet-derived growth factor),這些細胞才會繼續進行細胞週期終而分裂。
細胞週期也受到細胞生長環境的影響。正常的細胞會受到細胞密度的影響(Density dependence)。比方說,在培養基中,如果細胞長滿了一層,則這些細胞將不會繼續進行細胞週期,它們將進入G0時期,停止細胞週期。如果將其中一部份的細胞挖除,讓細胞有空間可以生長,有空間的細胞將會再度進入細胞週期而分裂,直到填滿空缺。

動物細胞還有一個特性,他們必須要黏附在基質上才會進入細胞週期。此現象為Anchorage dependence。

癌細胞均不受這兩種外在環境給予的限制。

除了上述的check point外,細胞內本身有“分子時鐘“可以控制細胞週期的進行。這是由Cyclin以及Cyclin-dependent kinase(Cdk)所構成的系統。

Cdk酵素在平時雖然存在但沒有活性。到了S phase晚期至G2 phase,細胞開始製造Cyclin,Cyclin會與Cdk結合而成為MPF(Maturation-Promoting Factor or M phase promoting factor),當MPF的濃度達到一定閥值以上,就會促使細胞進入有絲分裂時期。細胞分裂結束之後, Cyclin很快的被分解掉,MPF的活性不再,Cdk又成為沒有活性的蛋白質。細胞重新回到G1 phase。